1、生命周期與年周期
牡丹在其整個(gè)生命(活)過(guò)程中,具有兩個(gè)周期性的變化。一個(gè)是生命周期的變化;另一個(gè)是年周期的變化。
牡丹生命周期的變化也象其它高等植物一樣,具有階段性。生命始于胚的形成,而終于植株的死亡。中間需經(jīng)過(guò)胚胎(種籽成芽)階段、幼年階段、弱年階段、壯年階段和老年階段。胚胎階段開(kāi)始于胚的形成,止于種籽發(fā)芽,中間需經(jīng)過(guò)0~10℃的低溫60~90天;幼年階段由種籽發(fā)芽到實(shí)生苗生長(zhǎng)第二年,此階段地下根生長(zhǎng)快而明顯,地上部分生長(zhǎng)緩慢,僅生出3~5片小葉;弱苗階段從實(shí)生苗生長(zhǎng)第三年開(kāi)始到開(kāi)花,中間需要經(jīng)過(guò)2~3年,此階段地上地下生長(zhǎng)迅速,根部變粗變長(zhǎng),地上開(kāi)始莖并開(kāi)花結(jié)籽,較肥沃的地塊可進(jìn)入開(kāi)花結(jié)籽的盛期,根部生長(zhǎng)充實(shí),皮厚粉足,丹皮酚含量最高,可收刨牡丹根加工入藥;壯年階段從實(shí)生苗開(kāi)始開(kāi)花到茂,花大色艷,樹(shù)姿優(yōu)美,是最佳觀(guān)賞時(shí)期;老年階段開(kāi)始于生長(zhǎng)發(fā)育的第15年,即所謂,“牡丹籽生者,二年曰幼,四年曰弱,六年曰壯,八年曰強(qiáng)?!薄胺衷哉撸荒暝蝗?,二年曰強(qiáng),八年曰艾,十二年曰耆,十五年日老?!钡?,牡丹生長(zhǎng)開(kāi)花15年后,并不意味著牡丹整個(gè)生命周期快結(jié)束了,而是說(shuō)它的旺盛開(kāi)花從而轉(zhuǎn)弱了。如果花農(nóng)能細(xì)心培育、加強(qiáng)管理,牡丹生長(zhǎng)四、五十年乃至百年以上也是常有的。
1962年在泰山紅門(mén)東側(cè)院內(nèi),就有一株七、八十年以上的老牡丹,株高114厘米,干粗3~3.5厘米,仍年年開(kāi)花;河南省洛陽(yáng)衛(wèi)坡鄉(xiāng)衛(wèi)族祠堂院內(nèi)有“洛陽(yáng)紅”一株,高190厘米,干粗20厘米,據(jù)說(shuō)已有二百余年了;山東省菏澤牡丹趙樓村西南石坊前(用石柱建成的陵門(mén))有兩株二百多年生的“脂紅”品種,當(dāng)?shù)胤Q(chēng)“牡丹王”株高丈余,樹(shù)冠近兩丈,干粗4~5寸,枝葉茂盛,生長(zhǎng)正常,開(kāi)花數(shù)百朵。夏季人們能在下面乘涼,兒童能在樹(shù)干上玩耍。此外,北京故宮博物院后花園、中山花園等處所培養(yǎng)的牡丹老株,其栽培歷史也多在六、七十年以上。
牡丹周期的變化,根據(jù)它的活動(dòng)規(guī)律顯然可以分為兩個(gè)不同時(shí)期,即生長(zhǎng)發(fā)育期(包括生殖)與相對(duì)休眠期。生長(zhǎng)發(fā)育期即從每年春季2月間鱗芽萌動(dòng)開(kāi)始到10月底葉片枯落為止;相對(duì)休眠期則從枯葉時(shí)起到翌春芽萌動(dòng)為止。
2、生長(zhǎng)特性
春季氣溫升高穩(wěn)定在3.6℃以上時(shí),包有鱗片的芽開(kāi)始萌動(dòng)膨大,頂端開(kāi)裂,露出葉尖和出現(xiàn)花蕾。60℃以上葉芽抽莖放葉,花芽萌動(dòng)抽出花莖,莖上長(zhǎng)葉,頂端開(kāi)花?;ㄖx后在葉腋處又重新開(kāi)始分化出花芽,花芽分化一般從4月底或5月初開(kāi)始,9~11月間基本形成。
花莖為一年生枝,其長(zhǎng)度即為枝條的年生長(zhǎng)量。年生長(zhǎng)量因品種或栽培地帶的不同而有差異。一般來(lái)說(shuō),牡丹的年生長(zhǎng)量為10~30厘米,花莖當(dāng)年不能全部木質(zhì)化,冬季到來(lái)之前從上向下干枯一段,實(shí)際長(zhǎng)度僅為年生長(zhǎng)量的三分之一或二分之一,即所謂“年長(zhǎng)一尺縮八寸”。牡丹芽萌發(fā)后,鱗片開(kāi)始脫落留下鱗芽痕,所以,可根據(jù)鱗芽痕來(lái)鑒定牡丹株齡的太小。
3、花芽分化特性
牡丹開(kāi)花后在果實(shí)、種籽發(fā)育的同時(shí),新的花芽也隨之開(kāi)始分化。單瓣花芽分化需要的時(shí)間短,復(fù)瓣花芽分化需要的時(shí)間長(zhǎng)。一般來(lái)說(shuō),單瓣品種只段三個(gè)半月即8月底9月初就完成花芽分化;而重瓣品種的花芽分化較慢,有的要經(jīng)過(guò)5~10個(gè)月才能完成花芽分化的全過(guò)程。
表一 中原品種群部分品種花芽形態(tài)分化進(jìn)程表(王蓮英)
花芽分化初期 苞片原基出現(xiàn)期 萼片原基出現(xiàn)期 花瓣原基出現(xiàn)期 雄蕊原基出現(xiàn)期 雌蕊原基出現(xiàn)期 雄雌瓣化出現(xiàn)期 雄蕊瓣化初期
似荷蓮(荷花型) 6月12日 6月18日 7月7日 7月18日 8月18日 9月11日 11月上旬
二喬
(薔薇型) 6月22日 7月4日 7月26日 8月18日 10月10日 10月2日 11月上旬
趙粉
(皇冠型) 6月14日 6月22日 7月12日 7月26日 9月16日 9月21日 次年1月初 11月25日
盛丹爐(皇冠型) 6月6日 8月12日 9月6日 9月20日 10月中旬 5個(gè)雄蕊瓣化
表二 西北品種群部分品種花芽形態(tài)分化進(jìn)程表(李嘉玉)
分化進(jìn)程 未分化期 分化初期 苞片原基分化 萼片原基分化 花瓣原基分化 雄蕊原基分化 雌蕊原基分化 雄蕊瓣化
花型
單瓣型 5月下旬 6月中旬 7月中旬 8月上旬 8月中旬 九月上旬 9月中旬
菊花型 5月下旬 6月中旬 6月下旬 7月中旬 8月中旬-9月中旬 9月中旬 10月上旬 10月上旬
皇冠型 5月下旬 6月上、中旬 6月中旬 7月中旬 8月中旬 9月中旬 9月下旬
4、開(kāi)花特性
氣候正常年份,我國(guó)中原一帶每年“雨水”前后,鱗芽開(kāi)始萌動(dòng)膨大,“驚蟄”前后頂端破裂顯蕾,“春分”前后抽出花莖,葉片展開(kāi);“清明”左右花蕾迅速增大;“谷雨”左右開(kāi)始開(kāi)花。春季我國(guó)南方氣溫稍高,牡丹在三月底四月初就可開(kāi)花,北方氣溫回升較晚,要到五月初才可開(kāi)花。
早開(kāi)品種由鱗芽萌動(dòng)到花開(kāi),一般需55~60天,晚開(kāi)品種有的需65天以上?;ㄆ?~15天,盛花期5~7天。開(kāi)花氣溫條件為:3~5℃時(shí)冬芽開(kāi)始萌動(dòng)膨大,6~8℃時(shí)抽莖、顯蕾、放葉,12~15℃時(shí)則花蕾增大發(fā)暄,16~22℃時(shí)花開(kāi),超過(guò)26℃時(shí)生長(zhǎng)變慢,30℃以上時(shí)呈半休眠狀態(tài)。
溫度雖然能影響整個(gè)開(kāi)花過(guò)程,能使牡丹提前或推遲開(kāi)花,但牡丹的積溫對(duì)花開(kāi)的早晚也起到一定的作用,積溫不足,即便達(dá)到開(kāi)花所需要的溫度條件也不能開(kāi)花,所以,適當(dāng)提高溫度能加速積溫的積累,使牡丹提前開(kāi)花。牡丹開(kāi)花所需積溫,如以3.6℃為其生物學(xué)起點(diǎn)溫度,則積溫為315.2℃。
另外,在不同溫度條件下開(kāi)花雖有早晚之別,但不論在溫室、塑料大棚內(nèi)催花或露地栽培,牡丹開(kāi)花的溫度要求16~18℃之間是一致的。低于16℃則不開(kāi)化。
5、根的生長(zhǎng)特性
牡丹種子在“處暑”播種后,胚根經(jīng)30天左右生長(zhǎng)發(fā)育長(zhǎng)出幼根,40天幼根長(zhǎng)到0.5~0.8厘米,60天主根長(zhǎng)到5~7厘米,并開(kāi)始分生出側(cè)根3~5條,90天根長(zhǎng)達(dá)7~10厘米。當(dāng)?shù)販叵陆档?℃以下時(shí)停止生長(zhǎng),呈半休眠狀態(tài),直至來(lái)的“立春”至“雨水”間,氣溫高于4~5℃,在幼苗開(kāi)始萌發(fā)的同時(shí),地下根部也開(kāi)始生長(zhǎng),以后隨溫度的上升生長(zhǎng)加快。到了夏季高溫季節(jié)(30~50℃)生長(zhǎng)陷于半休眠狀態(tài)。秋季“白露”前后,氣溫降至30℃以下,特別是在25~18℃期間,根部生長(zhǎng)最快,以后隨著溫度的不斷下降,根的生長(zhǎng)活動(dòng)逐漸轉(zhuǎn)弱,直至地溫降到4℃以下停止生長(zhǎng)。
6、年生長(zhǎng)發(fā)育的十三個(gè)時(shí)期
我國(guó)中原地區(qū)的花農(nóng),習(xí)慣把牡丹從開(kāi)春萌發(fā)至秋末落葉休眠的生長(zhǎng)發(fā)育年周期,細(xì)分為十三個(gè)時(shí)期。
(1)萌芽期
我國(guó)中原地區(qū)的二月中下旬,在平均氣溫穩(wěn)定在3~5℃時(shí),越冬鱗芽開(kāi)始膨大,并逐漸綻裂。
(2)發(fā)芽期
三月上旬,氣溫達(dá)6~8℃,鱗芽尖端漲裂,俗稱(chēng)“蚊子咀”,露出鱗芽,俗稱(chēng)“螞蜂翅”?;ㄑ縿t可看見(jiàn)花蕾尖,多呈土紅、黃綠、暗紫等色。
(3)現(xiàn)蕾期
三月中旬,氣溫達(dá)10℃左右,花蕾長(zhǎng)出鱗片包,莖上葉序基本形成,花蕾直徑1厘米左右,幼枝長(zhǎng)3厘米左右。
(4)小風(fēng)鈴期
三月下旬,當(dāng)年新枝長(zhǎng)至10厘米,葉片葉柄緊靠新枝并隨莖直立生長(zhǎng),并逐漸展開(kāi)?;ɡ僦睆揭话阍?.5~2.0厘米之間,和“小風(fēng)鈴”大小相似,傳統(tǒng)稱(chēng)為“小風(fēng)鈴期”;在此期間,氣候常忽冷忽熱,變化異常,有些不抗寒的品種,易愛(ài)凍害,花蕾停止生長(zhǎng)或發(fā)育不良,出現(xiàn)只長(zhǎng)雄、雌蕊而無(wú)花瓣的異?,F(xiàn)象。
(5)大風(fēng)鈴期
四月上旬,當(dāng)年新枝長(zhǎng)至15厘米左右,葉柄離開(kāi)新枝斜伸,葉片平展,由暗紅轉(zhuǎn)為綠色帶紫暈;花蕾(除短頸品種外)高于葉面之上,直徑一般為2~2.5厘米,內(nèi)部組織器官發(fā)育已經(jīng)完成。
(6)園桃透色期
大風(fēng)鈴期后5~7天,花蕾已基本發(fā)育成熟,圓滿(mǎn)硬實(shí)如桃形,萼片下垂,并逐漸完成著色過(guò)程,從花蕾頂端可看出花的顏色。這時(shí)當(dāng)年新枝長(zhǎng)勢(shì)極慢,達(dá)到20厘米左右后,一般不在伸長(zhǎng)。
(7)開(kāi)花期
四月中下旬,“谷雨”前后,氣溫穩(wěn)定在17~22℃時(shí),花蕾泛暄(發(fā)軟)綻開(kāi),至花瓣的凋謝,稱(chēng)為“開(kāi)花期”。在此期間,常會(huì)出現(xiàn)一段明顯的回暖氣修,最高氣溫可達(dá)25℃左右,促使牡丹花蕾很快開(kāi)放。
(8)葉片放大期
五月上旬,花凋謝后,葉片迅速放大,習(xí)稱(chēng)“葉片放大期”。此時(shí)葉片增大增厚,顏色加深,呈綠或深綠色。
(9)鱗芽分化期
隨著花的凋謝,葉腋間已孕育著新的鱗芽,五月下旬至七月底八月初,鱗芽開(kāi)始分化。在此期間,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相對(duì)變慢。
(10)種籽成熟期
八月初,骨 果由綠變黃,呈蟹黃色時(shí)種籽已經(jīng)成熟,可進(jìn)行采收;若收獲過(guò)晚,果角部分開(kāi)裂,種籽呈褐色或黑色,成熟過(guò)度,難于發(fā)芽。
(11)花芽分化期
進(jìn)入八月中旬,花芽分化加快,九月上旬至10月中旬一般品種花芽已基本分化形成,芽外觀(guān)飽滿(mǎn)光滑圓潤(rùn)。此時(shí)只要有適當(dāng)?shù)姆椒ù胧ǖ蜏鼗蚣に亟獬菝撸?,便可進(jìn)行催花。此時(shí)根部迅速萌出新根。
(12)落葉期
十月下旬至十一月上旬,葉片逐漸變黃,形成離層而脫落。
(13)相對(duì)休眠期
十一月中旬,植株基本停止生長(zhǎng),進(jìn)入相對(duì)休眠期,翌年二月中旬,