懸鉤子環(huán)斑病毒
學名raspberryringspotvirus
異名蘇格蘭懸鉤子曲葉病毒（raspberryscottishleafcurlvirus）；紅醋栗環(huán)斑病毒（redcurrantringspotvirus）
英文名raspberryringspotvirus縮寫：rrsv
分類地位豇豆花葉病毒科線蟲傳多面體病毒組
分布
廣泛分布法國、挪威；局部分布奧地利、比利時、芬蘭、德國、希臘、匈牙利、冰島、荷蘭、西班牙、瑞士、英國（北愛爾蘭除外）和前蘇聯(lián)；丹麥發(fā)現(xiàn)也有但沒有定殖。
寄主植物
自然界中主要是懸鉤子（rubusidaeus）。不同品種感病差異很大，比如norfolkgiant品種對普通株系有較高的感病性，而lloydgeorge品種對它則免疫。這種病毒還能侵染懸鉤子屬的其它植物。其它重要的寄主還有草莓和櫻桃。除外，該病毒也能存在于茶屬植物和紅醋栗、葡萄等植物上，但它們不是重要寄主。rrsv還能侵染許多野生和栽培的雙子葉和單子葉植物，雙子葉植物中至少有14個科對該病毒表現(xiàn)為感病。
診斷寄主
莧色藜（chenopodiumamaranticolor）褪綠或壞死局部枯斑（圖1）
昆諾藜（c.quinoa）局部壞死枯斑；嚴重壞死（圖3）。lg株系產(chǎn)生褪綠枯斑和系統(tǒng)褪綠斑駁。
黃花煙草（nicotianarustica）局部褪綠或壞死斑或環(huán)；系統(tǒng)環(huán)，斑和線伴隨著不同數(shù)量的壞死（圖2）。lg株系產(chǎn)生系統(tǒng)無癥侵染。
普通煙栽培種whitebuley（n.tabacum.cv.whitebuley）褪綠枯斑；分布著系統(tǒng)褪綠斑和環(huán)。
菜豆栽培種theprince（phaseolusvulgariscv.whitebuley）英國，冬季癥狀是黑棕色局部壞死枯斑，直徑為0.5mm；夏季為褪綠枯斑或無癥狀。lg株系在接種葉是無癥侵染。
碧冬茄（petuniahybrida）局部褪綠枯斑；沿葉脈產(chǎn)生系統(tǒng)褪綠或壞死或線條狀。（圖5）新生的葉片無癥狀，但含有病毒。lg株系系統(tǒng)和局部侵染無癥狀。
草莓：癥狀表現(xiàn)因季節(jié)和株系的不同而有差異，通常表現(xiàn)為矮縮和死亡。歐洲草莓幼苗受害當年表現(xiàn)為黃斑但此后癥狀消失。
櫻桃：有足夠的證據(jù)說明rrsv在櫻桃上產(chǎn)生銼葉。櫻桃樹受害后，葉片變小、窄和粗糙，產(chǎn)生粗疏鋸齒狀，葉背面中脈周圍組織出現(xiàn)耳突，不同感病品種出現(xiàn)的數(shù)量或多或少，形狀或大或小。同一櫻桃樹上可以產(chǎn)生兩種耳突，同時或在侵染的不同階段產(chǎn)生。
繁殖寄主
黃花煙草適合于保存病毒?？耸蠠熀捅潭咽遣《咎峒兊姆敝巢牧稀g株系最好保存和繁殖于昆諾藜。
鑒別寄主：
莧色藜是最容易出現(xiàn)局部枯斑的寄主。昆諾藜和碧冬茄在線蟲傳播病毒實驗中比較適合。昆諾藜在線蟲傳毒后很少或從不系統(tǒng)感染，但是在下胚軸能檢測到該病毒。
危害情況
能引起懸鉤子和草莓的環(huán)斑病害，紅醋栗匙葉病。與李壞死環(huán)斑病毒同時侵染能引起櫻桃的銼葉癥狀。它能在許多植物上發(fā)生，包括葡萄和水仙。田間作物病毒病的發(fā)作呈明顯的塊狀。
為害癥狀
受到侵染的懸鉤子在第二年春天葉片會出現(xiàn)不規(guī)則淡綠斑點或環(huán)斑，不太明顯，有時夏天癥狀消失，到秋天這些癥狀又重新出現(xiàn)在新葉上。有些栽培種葉子會出現(xiàn)卷曲有些易受侵染的栽培種莖生長緩慢且易斷，一般這樣的植物在癥狀出現(xiàn)兩到三年后會死掉。其它一些栽培種受到侵染后表現(xiàn)無癥，不會死掉。
形態(tài)特征
rrsv病毒粒子球狀，直徑20nm，顆粒大小一致但是沉淀物三種成分（圖6），明顯的是空殼蛋白（t）和兩種帶有不同數(shù)目rna的核蛋白質(zhì)（m和b）。電鏡下觀察發(fā)現(xiàn)有的顆粒完整，有的不完整，有的有磷鎢酸滲入（圖7）。這些顆粒分別對應(yīng)于t、m、和b三個組分。t、m和b沉降系數(shù)分別為50s，92s和130s（murantetal.，1972）。外殼蛋白可能是由60多肽的亞基排列成二十面體結(jié)構(gòu)，分子量大約為54kd。病毒基因組包含兩種單鏈rna（rna1和rna2），據(jù)非變性聚丙烯酰氨電泳估計分子量分別為2.4×106和1.4×106，而據(jù)變性聚丙烯酰氨電泳估計分子量分別為2.14×106和1.45×106。m組分包含一個rna2分子，而b組分包含一個rna1和兩個rna2分子。m組分包括30%的rna，b組分包含43%-46%的rna。只有當兩種rna都存在時才會發(fā)生侵染（harrisonetal.，1972a）。一個株系的rna1和另一個株系的rna2混合得到假重組分離物。rna1決定寄主范圍，種子傳毒和癥狀類型，rna2決定其它癥狀反應(yīng)，線蟲傳毒和血清學特異性。其毒性是由兩種rna決定的。（harrisonetal.，1972b，1974；harrisonhanada，1976；hanadaharrison，1977）。rrsv的tip（在黃花煙汁液中）為65-70℃。dep為1×10-3-1×10-4，室溫下其侵染力可保持2-3周。
生物學
自然界中，rrsv通常存在于多年生草本科和木本科植物及許多寄主的受侵染種子上。至少在5科6個種有報道。有些寄主超過一半的秧苗受到侵染，但許多受到侵染的植物不表現(xiàn)癥狀。病毒通過父本或母本傳到懸鉤子和草莓的種子。但是經(jīng)攜帶病毒的花粉授粉的植物并不能被侵染。帶毒種子除了有助于病毒傳播外，還為病毒在土壤中越冬提供了重要的方式。種子傳毒主要依賴于rna1所攜帶的信息，rna2也稍微有所影響。
介體線蟲與rrsv的某些株系具有特異性關(guān)系。longidoruselongatus能有效傳播蘇格蘭株系及其血清學關(guān)系相近株系，而l.macrosoma傳播英格蘭株系。l.elongatus只是在實驗中傳播英格蘭株系，在自然界還沒有發(fā)現(xiàn)。同樣也沒發(fā)現(xiàn)l.macrosoma有效傳播蘇格蘭株系。介體特異性似乎依賴于顆粒蛋白的性質(zhì)。將蘇格蘭株系和英格蘭株系假重組發(fā)現(xiàn)對介體特異性起作用的是母本rna2，其上帶有外殼蛋白的基因。
l.elongatus的幼蟲和成蟲都能傳毒，但是病毒不能在其體內(nèi)繁殖，因此不能經(jīng)卵傳播。當線蟲蛻變時病毒也不能保存（c.e.taylor）。休耕土壤中l(wèi).elongatus大約能保持九個周的傳染性（listermurant，1967）。l.elongatus傳播蘇格蘭株系時發(fā)現(xiàn)有病毒狀顆粒與口針導(dǎo)環(huán)相連口針導(dǎo)環(huán)有關(guān)（taylorrobertson，1969）。在傳播英格蘭株系時病毒狀顆粒與l.macrosoma的口針導(dǎo)環(huán)和口針內(nèi)腔相連。
相關(guān)性
蘇格蘭株系與引起荷蘭紅醋栗匙葉病的一個株系血清學關(guān)系十分相近（harrison，1961；maat,vandermeerpfaeltaer，1962）。但是很多抗血清能很容易的區(qū)分德國和英格蘭發(fā)現(xiàn)的株系（cadman，1960）。從萊茵河流域得到的一個分離物（vuittenezetal.，1970）與蘇格蘭株系的血清學關(guān)系很遠。
交叉保護檢測中植物受一種分離物侵染后再接種另一種分離物癥狀不會加重，但是rrsv的交叉保護實驗中，即使兩種分離物血清學關(guān)系很近，在接種第二個分離物時仍然會出現(xiàn)癥狀（murantetal.，1968）。帶有蘇格蘭株系的回復(fù)葉片的原生質(zhì)體大約有10%能夠被英格蘭株系重復(fù)感染。
懸鉤子環(huán)斑病毒是線蟲傳多面體病毒組，但與其它成員無血清學關(guān)系。
血清學
病毒顆粒免疫原性強，抗血清效價易達到1/2048。在瓊脂雙擴散實驗中得到一條沉淀線。
病毒與組織和細胞的關(guān)系
病毒明顯存在于感病植物的所有組織，包括種子、花粉和分生組織。受侵染的細胞在光鏡下可見內(nèi)含體（bujasmilicic，1969）。電鏡下可見的內(nèi)含體是由許多小的囊膜和核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組成（harrisonetal.，1974。通過熒光抗體染色可看到病毒顆粒的抗原存在于受侵染煙草和本氏煙原生質(zhì)體的整個細胞質(zhì)中，特別集中于內(nèi)含體上，這說明抗原決定簇可能是病毒組分合成或組裝而成的（barkerharrison，1977a）。懸鉤子環(huán)斑病毒和煙草環(huán)斑病毒cam株系同時侵染寄主原生質(zhì)體發(fā)現(xiàn)兩種病毒混合聚集且與線粒體有關(guān)（barkerharrison，1977b；harrison，hutchesonbarker，1977）。
ncbi序列數(shù)據(jù)
數(shù)據(jù)庫登錄號
ls46011em（40）-un：s46011懸鉤子環(huán)斑花葉病毒多聚蛋白，基因組rna全序列，3928nt。2/933，928bp。
檢疫與防治
檢測檢疫方法
作物上rrsv引起的癥狀可能是由幾種生物學和非生物學因素引起，而且許多植物還是無癥帶毒，所以不易診斷。檢測和鑒定通常依賴于草本科指示植物核血清學檢測。草本科寄主易汁液摩擦接種，而木本科植物汁液提取液須溶解在2%煙堿溶液或高ph溶液以降低植物多酚對病毒侵染力的毒害作用。
煙草的一些栽培品種在侵染早期產(chǎn)生系統(tǒng)壞死或環(huán)斑，但后期無癥帶毒。這些癥狀與線蟲傳多面體病毒組中其他成員引起的癥狀相似，因此只能通過血清學檢測。
在大多數(shù)寄主植物中，elisa方法能檢測該病毒。核酸雜交、pcr和免疫捕獲pcr也是適合的檢測方法。
控制措施
包括建新種植園時使用無毒種苗，應(yīng)用殺線蟲的藥劑控制線蟲，糧食作物與對傳播介體免疫或不適合介體生長的植物